揭秘氧气杀菌

氧气是许多微生物必需的营养物质，没有氧气则无法代谢和生长，而有些微生物却不能在氧气存在时生长，甚至被氧气杀死。这一切的背后，究竟隐藏着什么不为人知的秘密？接下来让我们一探究竟吧。

根据微生物与O₂的关系可将微生物分为两大类：好氧菌和厌氧菌。好氧菌包括专性好氧菌、兼性好氧菌和微好氧菌。(专性)好氧菌是指可以在全氧压力下生长(空气是21%的氧气)，并利用好氧呼吸代谢；微好氧菌是一种需氧生物，它们只有在氧气含量低于空气中的水平(微氧条件)时才能利用氧气，这是因为它们的呼吸能力有限，或者因为它们含有一些对O₂敏感的分子，也是好氧呼吸代谢；兼性好氧菌有时也叫兼性厌氧菌，反正就是兼性的，这意味着在适当的营养和培养条件下，它们可以在没有氧气的情况下生长，这类生物可以好氧呼吸、厌氧呼吸以及发酵代谢。

不能呼吸氧气的微生物称为厌氧菌。厌氧菌有两种：耐氧厌氧菌和专性厌氧菌。耐氧厌氧菌不需要氧气，但也能在氧气存在时生长，但生长的不好，通过发酵产能，它容易与兼性菌弄混；严格厌氧菌会被氧气抑制甚至杀死，通过发酵或厌氧呼吸代谢。缺氧(无氧)环境在自然界中很常见，例如泥土、沉积物、沼泽、积水土壤、动物肠道、污泥、深层地下等等等等，因此厌氧菌在自然界中很常见，而且多样性很高，例如梭状芽孢杆菌(一种革兰氏阳性的内生孢子细菌)和产甲烷菌(一类产甲烷的古菌)就赫赫有名。

好氧微生物的生长需要曝气，因为在生长过程中被微生物消耗的氧气可能来不及补充。实验室的好氧微生物培养可通过摇床或通气实现。厌氧菌的培养恰恰相反，需要排除氧气。可以将瓶和管完全装满培养基，然后盖上防泄漏的塞子或阀门，就可以创造对少量氧气不太敏感的缺氧条件，还可以往体系中添加还原剂以除去微量的氧气。厌氧菌的培养一般在厌氧培养箱中进行，比好氧复杂。

硫乙醇酸盐肉汤培养基是一种可培养好氧、厌氧和微好氧微生物的流体培养基，其含有少量琼脂使培养基粘性但仍然是液体。当硫乙醇酸盐与氧气在整个试管中发生反应后，氧气只能通过接近试管顶部的介质接触空气的地方进入试管。专性好氧菌只生长在这些管的顶端；微好氧菌生长在顶部附近，但不是在最顶部；专性厌氧菌只生长在接近管子底部的地方，那里氧气无法穿透；兼性生物在整个试管中生长，但在顶部生长得最好；耐氧厌氧菌也是分布整个试管，且分布比较均匀。氧化还原指示剂刃天青存在于巯基乙酸肉汤中起指示作用，其氧化后呈粉红色，还原后呈无色，因此可以从视觉上判断氧气渗入介质的程度。

为什么厌氧微生物的生长受到抑制甚至被氧气杀死?其实分子氧本身是无毒的，但氧气可以转化为有毒的副产物，而正是这些有毒物质可以伤害或杀死无法处理它们的细胞。其中包括超氧阴离子(O₂-)、过氧化氢(H₂O₂)和羟基自由基(OH·)。这些都是氧气还原为水过程中的副产物，而黄素蛋白、醌类、铁硫蛋白等几乎存在于所有细胞中的电子载体也能催化这类还原反应。因此，无论是否能呼吸氧气，暴露在氧气中的生物体都会与有毒的氧物质相遇，如果不能去除这些副产物，它们就会对细胞造成破坏。例如，O₂-和OH·是强氧化剂，可以氧化细胞中的大分子和其他有机化合物，过氧化氢(H₂O₂)等过氧化物虽然氧化性低一点儿但也具有破坏性。

既然如此，如何消除？在有氧世界中生存，就必须进化出能够控制有毒氧物种的能力，这一点，无论微生物还是动植物，都找到了相同的解决之策，它们的细胞演化出相应的酶来破坏这些有毒的氧物种。过氧化氢酶和过氧化物酶可以攻击H₂O₂生成O₂和H₂O，而O₂-可以被超氧化物歧化酶破坏，催化两分子O₂-生成H₂O₂和O₂。因此，超氧化物歧化酶和过氧化氢酶(或过氧化物酶)串联工作，将O₂-转化为无害的产物水。

好氧菌和兼性好氧菌通常同时含有超氧化物歧化酶和过氧化氢酶，超氧化物歧化酶是需氧生物必需的酶。有些耐氧厌氧菌缺乏超氧化物歧化酶，而是利用非蛋白的锰配合物实现O₂-到H₂O₂和O₂的歧化。这种系统虽然没有超氧化物歧化酶那么有效，但却足以保护细胞免受O₂-损伤。在一些严格厌氧的古菌和细菌中，没有超氧化物歧化酶，而存在超氧化物还原酶，其功能也是去除O₂-，但不产生O₂，从而避免了机体接触O₂。

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